7. La plasticité phénotypique

Introduction au sujet

Dans ce chapitre, nous discuterons d’une autre source importante de variation phénotypique : la plasticité phénotypique. Nous allons apprendre ce que ce phénomène représente et nous allons contraster cette source de variation phénotypique avec la variation génétique et l’acclimatation.

1. La plasticité phénotypique

Nous le voyons tous les jours autour de nous, l’environnement affecte le développement des êtres vivants. Lorsque la réponse de l’organisme face à l’environnement donne un phénotype spécifique à cet environnement, on parle de plasticité phénotypique. La plasticité phénotypique est la capacité d’un génotype donné à résulter en plusieurs phénotypes, en fonction des conditions de l’environnement (figure 7.1) [1]. Cet effet de l’environnement agit principalement durant une période critique du développement et le phénotype est habituellement irréversible. Notez que j’écris « habituellement », car on peut englober l’acclimatation et la plasticité dans une catégorie plus générale de phénotypes qui sont influencés par l’environnement. Cette catégorie plus générale inclut aussi la flexibilité phénotypique, soit la modulation du phénotype selon le contexte environnemental. Un exemple de flexibilité phénotypique pourrait être un organisme qui change sa façon de s’alimenter selon la présence ou l’absence d’un prédateur, une araignée qui change le patron de sa toile selon la disponibilité des proies, ou des protéines chaperonnes qui sont exprimées dans une cellule lorsqu’un individu fait face à une hausse subite de température. Pour simplifier les choses, nous catégoriserons l’acclimatation et la flexibilité comme réversibles et la plasticité phénotypique comme irréversible, tout en sachant que la différence est moins tranchée en nature.

Figure 7.1. Plasticité phénotypique chez différentes espèces. A) Patron de coloration évoquant des yeux chez le papillon Bicyclus anyana. Absence de patron lorsqu’un individu se développe durant la saison sèche (en haut) et présence du patron lorsqu’un individu se développe durant la saison humide (en bas). B) Différences morphologiques chez le poisson Astyanax mexicanus placé dans deux régimes de lumière différents. La largeur des yeux, par exemple, est plus grande chez les individus vivant dans un milieu sombre (individu du haut). C) Différences morphologiques chez deux individus de la plante Rorippa aquatica selon la température à laquelle ils se sont développés (20 °C à gauche, 30 °C à droite). Adapté de [2-4].

2. Quels traits peuvent être plastiques

Il est probable que si nous pensons à un trait plastique, ce qui nous vient en tête est la forme de jeunes plants qui se développent dans des conditions différentes. Il existe de nombreux exemples de morphologie et de coloration qui peuvent être des traits plastiques (figure 1). Cependant, de nombreux autres types de traits peuvent être plastiques. En effet, il existe des exemples de plasticité phénotypique à tous les niveaux d’organisation biologique. De plus, si on observe un individu donné, on se rendra compte qu’il peut être plastique pour un trait, mais pas pour un autre.

3. La norme de réaction

Si on veut représenter visuellement la plasticité d’un trait, on peut faire un graphique qu’on appelle une norme de réaction. Ce graphique présente la fonction décrivant la gamme de valeurs que peut prendre un même trait plastique selon l’environnement dans lequel se trouve l’individu. La forme de la relation est la norme de réaction. Si la courbe est plate, le phénotype est le même dans tous les environnements. Si la courbe a une certaine pente, la valeur du trait change selon l’environnement. Par exemple, la valeur d’un trait peut être affecté par la température de façon négative (figure 7.2A) ou positive (figure 7.2B). Figure 7.2. Normes de réaction chez deux espèces présentant de la plasticité phénotypique en fonction de la température. A) La drosophile (Drosophila melanogaster) présente une plus faible pigmentation avec l’augmentation de la température. Le graphique de norme de réaction chez la drosophile est représenté par la pigmentation en fonction de la température, où la pente y est négative. B) Le papillon (Bicyclus anynana) présente une plus grande taille du patron d’yeux avec l’augmentation de la température. Le graphique de norme de réaction chez le papillon est représenté par la taille du patron d’yeux en fonction de la température, où la pente y est positive. Adapté de [5].

4. Est-ce que la plasticité est une adaptation

On peut se demander si la plasticité phénotypique est une adaptation. Si la capacité de développer un phénotype spécifique selon les conditions de l’environnement durant une période critique est effectivement une adaptation, chaque phénotype permettra d’augmenter le fitness de l’individu dans les conditions où il est exprimé (comparé à un individu dont le trait n’est pas plastique), mais ce phénotype n’augmentera pas le fitness dans les autres environnements. Le trait qui est une adaptation est donc la capacité de répondre à une variable de l’environnement durant le développement. Par exemple, les biologistes ont quantifié la hauteur du corps de carpes qui se sont développées dans des environnements différents, soit sans prédateur et avec prédateur [6]. Ils ont découvert que les carpes qui se sont développées dans un environnement contenant un prédateur ont une hauteur de corps plus grande que les carpes qui se sont développées sans prédateur (figure 7.3). Ce trait montre donc de la plasticité en fonction de l’environnement.

Figure 7.3. La hauteur du corps diffère chez une même espèce de carpes en fonction de la présence ou non d’un prédateur dans l’environnement. En absence de prédation, les individus se développent avec une plus faible hauteur du corps. En présence d’un brochet, les carpes se développent avec une plus grande hauteur de corps. La présence de kairomones durant une période critique du développement affecte leur morphologie. Adapté de [6-8].

Nous pouvons maintenant nous demander si le fait d’avoir un corps « haut » améliore le fitness. Et si c’est le cas, pourquoi est-ce que les carpes n’ont pas toujours cette forme de corps, peu importe qu’il y ait des prédateurs ou non dans l’environnement? Une hypothèse pour expliquer cette observation pourrait être que le bénéfice pour le fitness qui résulte d’une hauteur de corps plus grande est observé uniquement en présence de prédateurs parce que cette morphologie augmente la survie face à un prédateur (qui a une taille maximale de proie) et que ce bénéfice surpasse les couts du développement de la musculature. La prédiction serait alors que le bénéfice pour le fitness de cette morphologie serait présent en présence de prédateurs, mais pas en absence de prédateurs. Les biologistes qui ont étudié ce système ont quantifié que la forme « haute » est moins hydrodynamique et augmente l’énergie allouée à la nage. Il y a donc un compromis entre la défense contre les prédateurs que procure cette forme de corps (bénéfice) et la performance de nage (cout) (figure 7.4B). En absence de prédateurs, développer cette morphologie devient uniquement un cout et les individus qui n’ont pas cette forme haute ont un meilleur fitness (figure 7.4A).Figure 7.4. Prédiction du fitness en fonction de la hauteur du corps des carpes dans deux environnements différents. A) En absence de prédateurs, la forme haute présente un moins bon fitness que la forme longiligne, car elle est moins hydrodynamique. B) En présence de prédateurs, la forme haute présente un meilleur fitness, car elle est moins à risque de prédation que la forme longiligne. Adapté de [6-8].

Les changements plastiques de morphologie, de comportement ou de physiologie augmentent la survie, mais sont aussi souvent associés à une réduction d’autres compartiments du budget, par exemple l’énergie allouée à la croissance ou à la reproduction. Ces changements d’allocation d’énergie se font de deux façons : soit par une réduction de l’allocation de l’énergie vers ce compartiment, soit par une diminution directe de l’apport d’énergie due à un changement de comportement qui modifie la consommation ou le territoire utilisé, ce qui se répercute sur l’énergie disponible totale. Il est à noter que, pour de nombreux cas de plasticité phénotypique, ces compromis n’ont pas pu être révélés lorsqu’étudiés.

En résumé, si la capacité de développer un phénotype qui change selon le signal de l’environnement durant une période critique (la plasticité) donne un meilleur fitness à un individu qu’à un autre individu qui se développe toujours de la même façon, peu importe l’environnement, la sélection va favoriser la plasticité. Par exemple, chez plusieurs espèces de plantes, un individu qui croit en condition d’ombre aura une réponse plastique d’élongation de sa tige. Des biologistes ont créé des plantes mutantes qui n’avaient pas cette plasticité de croissance et ont comparé leur fitness aux plantes sauvages. Ces mutants non plastiques à tige courte avaient un fitness plus bas en milieu ombragé. Inversement, ils ont créé des mutants qui ont une forte croissance de leur tige de façon constitutive et non seulement en condition d’ombre. Ces plantes avaient un fitness plus faible lorsque comparé à des plantes sauvages en conditions ensoleillées. Tout cela suggère que la plasticité devrait évoluer dans les environnements fluctuant sur une échelle temporelle et/ou spatiale, car l’expression d’un phénotype unique dans tous les environnements est plus couteuse pour le fitness que le maintien de la plasticité.

5. Distinguer acclimatation, plasticité et variation génétique

L’acclimatation et la plasticité sont deux cas où le phénotype varie à cause de l’environnement. Nous distinguerons les deux en mettant l’accent sur le fait que la plasticité phénotypique est habituellement irréversible. Une fois que le développement est affecté par l’environnement, l’organisme est dans une voie particulière de développement et ne reviendra pas en arrière. À l’opposé, l’acclimatation est réversible par définition. Il faut aussi distinguer les variations phénotypiques dues à l’acclimatation ou la plasticité de celles dues à des différences génétiques chez des populations faisant face à des conditions différentes. Nous avons vu que c’est possible de distinguer l’apport de la variation génétique et celle de la variation environnementale sur le phénotype à l’aide d’une expérience d’environnement commun. En contrôlant les génotypes et l’environnement, on peut quantifier l’effet de chacun de ces facteurs sur la variation phénotypique.

Il est important de déterminer quel processus cause la variation phénotypique pour deux raisons :

1 — Si on voit des différences entre des populations dans leur physiologie et que l’on souhaite déterminer si c’est une adaptation, il faut d’abord savoir si c’est de la variation génétique ou de la plasticité phénotypique qui sous-tend cette divergence.

2 — La capacité du développement à prendre une direction ou une autre selon l’environnement peut affecter le fitness. Autrement dit, la plasticité phénotypique elle-même est parfois une adaptation et ça, ça nous intéresse aussi.

Il est donc important de distinguer les deux causes (plasticité versus variation génétique) si on veut savoir s’il y a évolution des systèmes physiologiques

6. Variation génétique pour la réponse plastique à l’environnement

Les individus peuvent montrer de la variation génétique pour la plasticité phénotypique d’un trait. Tout comme il existe des populations dans lesquelles les individus peuvent s’acclimater physiologiquement à des conditions saisonnières (baisse de température, changement de salinité, de luminosité) alors que d’autres populations de la même espèce ne le peuvent pas, il peut y avoir des génotypes qui ont la capacité de répondre à l’environnement durant leur développement et d’autres non. Autrement dit, certains génotypes vont avoir une certaine réponse à une variable environnementale (par exemple la vitesse de leur développement va être affectée par la température), mais un autre génotype (par exemple une autre population) ne démontrera pas de plasticité de ce trait en réponse à cette variable de l’environnement. On peut représenter la réponse de chaque génotype à différents environnements à l’aide d’un graphique de norme de réaction afin de comparer les réponses de chaque génotype, comme ici ou chaque norme de réaction représente la valeur pour une famille (figure 7.5). Si la pente ou l’ordonnée à l’origine diffèrent entre les normes de réaction de façon significative, on sait qu’il y a de la variation génétique pour la réponse à l’environnement (figure 7.5A et B).Figure 7.5. Variation génétique pour la plasticité phénotypique représentée par des normes de réaction, c’est-à-dire la valeur d’un phénotype en fonction de son environnement de développement. A) La différence de la pente entre deux courbes montre de la variation génétique pour la plasticité. B) Proportion de mélanine de l’aile antérieure en fonction de la température de l’environnement lors du développement des individus chez neuf familles du papillon Pieris brassicae. Les différentes familles montrent une plasticité phénotypique distincte, observée par les différences de l’ordonnée à l’origine et de la pente des différentes courbes. Adapté de [5, 9].

Résumé

La variation phénotypique peut exister sans qu’il y ait de différence de génotype, car pour de nombreux traits, le même génotype peut donner différents phénotypes selon l’environnement où l’organisme se développe. Cette capacité s’appelle la plasticité phénotypique. Ces différences de phénotypes liés à l’environnement de développement peuvent augmenter le fitness, i.e. être une adaptation. La capacité de pouvoir développer un phénotype ou un autre est en soi l’adaptation, tout comme pour l’acclimatation. On peut distinguer la variation génétique de la plasticité et de l’acclimatation grâce à une expérience d’environnement commun. Il existe de la variation génétique pour la plasticité, ce qui fait que des individus de différentes familles ou populations ne réagiront pas de la même façon à l’environnement et ceci sera quantifiable dans leur norme de réaction.

Activité de révision

Bibliographie

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